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自LIFELINE——爬行动物的消化系统  

2014-08-16 23:00:29|  分类: 龟的身体解构 |  标签: |举报 |字号 订阅

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自LIFELINE——爬行动物的消化系统 - 栢旪 - 栢旪si军仔的博客
 

本文节选自《野生动物临床解剖生理学》(《Clinical Anatomy and Physiology of exotic species》 Bairbre O’Malley著,国立台湾大学季昭华审阅,Elsevier出版)一书。转载请注明出处。感谢中国国家地理杂志社《博物》杂志摄影师唐志远友情提供配图。

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爬虫类的消化道比起鸟类及哺乳动物短得多,肉食爬虫类的消化道构造简单,而草食类则有很大的盲肠及结肠。肉食爬虫类选择利用脂肪和蛋白质当做食物来源;而草食爬虫类则是利用水溶性碳水化合物及发酵的纤维当做营养来源。杂食者则脂肪、蛋白质以及碳水化合物三者都需要。

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胃肠道

爬虫类和鸟类皆缺乏嘴唇与前肢的协助,所以只能借由下颚,有时甚至要靠舌头来协助采食。咀嚼的行为会因品种差异而有所改变,但无论如何都远比哺乳类的咀嚼行为要少得多。爬虫类为了要提供食物的润滑度,口腔内分泌腺的发育相当复杂(如颚、舌下还有下颚骨等)。许多蛇类则将这样的腺体特化为像是杜氏腺(Duvernoy’s gland)的毒液腺,可以防止猎物逃脱或移动,也可避免对其脆弱头骨可能的损伤。

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爬虫类的胃部较小,胃内会分泌盐酸,盐酸的功能除了可以预防食物腐败之外,还可以进一步杀死猎物,并且能协助将食物中的骨质成分进行脱钙作用(decalcifying)(Skoczylas 1978)。在放射线影像学检查中,时常可以看到胃石,但除了鳄鱼之外,胃石对于爬虫类正常消化并不具任何实质上的功能,多半都是误食而入的。爬虫类的肝脏相当大,在蛇类则延伸得很长。通常爬虫类具有胆囊。胆绿素(biliverdin)为最主要的胆色素,因为爬虫类并没有胆绿素还原酶(biliverdin reductase)可以产生胆红素(bilirubin)。如陆龟等草食性爬虫类的盲肠非常发达,相对在多数的蛇则否。爬虫类并没有皮下脂肪,他们将脂肪以脂肪体(fat bodies)的形式存储在后侧体腔及尾部之中。

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泄殖腔

爬虫类的直肠末端为一囊状构造,称之为泄殖腔(cloaca)。泄殖腔是由以下几个部分组成:粪窦(copradeum)、尿窦(urodeum)以及肛窦(proctodeum)。位在较前侧的腔室是粪窦,功能为收集粪便;位在中间的腔室为尿窦,为输尿管和生殖系统的开口;而位在最后侧的腔室称为肛窦,会将所有排泄废物收集起来,统一排出。各腔室会借由横走的黏膜褶皱将一部分的腔室边界区隔开来。

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对生存在沙漠中的爬虫类来说,泄殖腔在水分保存上扮演了很重要的角色。通常食物会在下消化道停留一小段时间,此时是结肠对其内容物进行必要水分吸收的最好时机;而尿液则会在泄殖腔进行水分吸收。最后排出的粪便内容物将仅剩一些无法消化的物质,如毛发、喙、爪、卵壳、几丁质残余物还有一些部分消化的草类等等(Bellairs 1969c)。

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几丁质的消化

昆虫的外骨骼是由坚硬而厚重的几丁质所构成。几丁质是一种乙酰葡萄糖胺(acetylglucosamine)的聚合物,对于化学物质具有相当好的抵抗能力。然而,食虫性的爬虫类具有溶解几丁质的酶(chitinolytic enzymes)。只有会吃下含有几丁质昆虫的爬虫类具有几丁质酶(chitinase),这种酶是由其胃和胰腺所分泌的。这对于他们将猎物坚硬的外骨骼打开,进而将其初步水解为壳二糖(chitobiose)还有壳三糖(chitotriose)来说是最重要的一种酶(Skoczylas 1978)。接着壳二糖酶(chitobiase)可接续将其分解成游离的乙酰葡萄糖胺。然而这种酶在消化功能上的重要性似乎不高,因为并非在每一种食虫性爬虫类中都存在。消化的速率则视外骨骼的坚硬程度而不同(Skoczylas 1978)。

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植物的消化

一般来说,植物含有许多无法消化的物质,像是纤维素(cellulose)、木质素(lignin)等,而且植物本身也并不适合一般的消化液去作用。所以爬虫类便必须利用包括机械性破坏及与微生物协同作用等方式来协助消化。草食爬虫类会利用牙齿和下颚机械性地研磨食物,大肠内的微生物则可使食物发酵并降解成挥发性脂肪酸。为了这样的发酵过程,他们的结肠变得相当大(无论长度还是容量都是),且食物在肠道内停留的时间,比起肉食动物来说要久得多(King 1996c;Lichtenbelt 1992;Troyer 1984)。对他们来说,食物中的纤维对肠道运动十分重要。他们比起同体型的肉食爬虫类来说,摄取的食物量较多,也偏好新长出的嫩叶,原因可能是蛋白质含量较高且交易消化。比起肉食性来,草食爬虫类的消化销量明显较低(King 1996b)。

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喂食频率

爬虫类不像是其他恒温动物需要大量热量以维持体温,所以他们仅需要鸟类及哺乳类需求量的一小部分便得以存活(Bennett & Nagy 1977)。低代谢率和高食物利用率让他们进食的间隔得以拉长很多。影响他们喂食频率的因素也包括了温度、体型、生殖状态、健康状况以及季节变化等。像是蟒蛇等大型肉食爬虫类只需要数月进食一次即可。爬虫类会在脱皮阶段不进食,特别是在脱皮之前以及正在脱皮期间尤为明显。

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消化速率

消化速率和温度息息相关,当温度降低时,肠道的运动能力、消化液的分泌还有整体代谢速率都会降低(King 1996c)。当温度在10~15℃时,消化功能会变得极缓慢;而当温度低于7℃时消化功能则会完全停止。食物在消化道之中停留的时间也会因为食物的成分、消化道的活动力及长度,还有动物的整体健康状况而有所变化。草食爬虫类的消化时间较长,常会需要好几天时间才能够完全消化食物(King 1996c)。

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